Агропромышленная газета юга России - Видео Ютуб
Жара и засуха – основные стрессоры летнего периода в Черноморской агроэкологической зоне Краснодарского края, и в связи с устойчивой тенденцией потепления климата в последние годы их воздействие усугубляется.
Известно, что температуры воздуха выше 35 °С являются неблагоприятными для прохождения метаболических реакций в виноградной лозе. Проявление таких температур за последние 20 лет участилось и проявлялось в среднем один раз в три года. В то же время количество осадков в период роста и развития ягод, когда растения особенно нуждаются во влаге, уменьшилось на 15 %.
Жара и засуха влияют на многие аспекты физиологии растений винограда, сопровождающиеся снижением урожайности и качества ягод. Показано, что в период «завязывание - начало созревания ягод» температуры выше 38 °C могут тормозить деление клеток ягод, а водный дефицит, снижая поступление воды в ягоду, подавляет её рост. Во время появления на кожице ягод антоциановой окраски они могут нагреваться на 15 °C выше температуры воздуха. В связи с этим особую хозяйственную ценность приобретают сорта винограда, обладающие признаками жаростойкости и засухоустойчивости.
В селекционном процессе для повышения адаптивного потенциала регионального сортимента винограда эффективным является метод клоновой селекции. Теоретической и практической основой проведения клоновой селекции служат мутационные изменения в генотипе, передаваемые потомкам при вегетативном размножении. Успехи клоновой селекции, достигнутые в виноградарстве разных стран мира, свидетельствуют о больших реализованных возможностях использования вегетативной изменчивости сортов винограда. Метод позволяет выделить генетические вариации сорта (клоны), наиболее адаптированные к изменениям климата, стрессовым условиям возделывания.
Под влиянием условий среды обитания у винограда могут происходить различные мутации. Возникающие мутации проявляются по морфологическим, физиологическим, биохимическим признакам. Лист, как наиболее пластичный вегетативный орган виноградного растения, на котором отражаются все происходящие метаболические перестройки, очень информативен для отслеживания подобных изменений.
Физиолого-биохимические показатели листа широко используются в селекционном процессе для оценки адаптационного потенциала сортов различных возделываемых культур, в т. ч. винограда. Показатели водного режима листьев, содержание в них стрессовых метаболитов, осмопротекторов, антиоксидантов, ионов калия и кальция, изменение проницаемости мембран использовали для выявления сортов и подвоев яблони, миндаля, сливы, вишни, фисташки, оливы, устойчивых к повышенным температурам и засухе.
Цель настоящей работы – провести оценку и выделить клоны интродуцированных, широко востребованных сортов винограда, обладающие признаками жаростойкости и засухоустойчивости.
Объектами исследований являлись клоны второго вегетативного потомства технических сортов винограда: Шардоне (ЗШ 137-44, ЗШ 168-25, ЗШ 138-44), Рислинг (ЧПБ 39-39, ЧПБ 18-36, ЧПБ 38-67), Алиготе (ЗА 11-71-3, ЗА 11-91-15, ЗА 11-79-37), Саперави (ЧС 31-28, ЧС 44-14, ЧС 24-44), Каберне Совиньон (ЧК 8-38, ЧК 1-10, ЧК 2-21), Гранатовый (11-5-47, 11-4-2, 11-5-49).
Алиготе – западноевропейского происхождения, французской селекции. Средняя масса грозди 103 г. Во влажную погоду восприимчив к серой гнили, поражается милдью, менее восприимчив к оидиуму. Ягоды сильно повреждаются гроздевой листоверткой.
Шардоне – западноевропейского происхождения. Масса грозди 90 - 95 г. От распускания почек до наступления технической зрелости ягод винограда проходит 138 - 140 дней при сумме активных температур 2700 - 2800 °С. Ранняя завязь подвергается риску весенних заморозков. Засухоустойчивость невысокая.
Рислинг – западноевропейского происхождения. Средняя масса грозди 80 – 100 г. От распускания почек до съемной зрелости винограда - 148 - 160 дней при сумме активных температур 2896 °С. Не устойчив к оидиуму, бактериальному раку, серой гнили ягод, гроздевой листовертке. Не устойчив к жаре и засухе.
Саперави – древний грузинский сорт эколого-географической группы сортов винограда бассейна Черного моря. Средняя масса грозди 93 - 99 г. Устойчивость к милдью и оидиуму слабая, в дождливую погоду ягоды поражаются серой гнилью. Менее других сортов винограда повреждается гроздевой листоверткой. Сравнительно засухоустойчив.
Каберне Совиньон – западноевропейского происхождения, французской селекции. Средняя масса грозди 73 г. Повышенная устойчивость к милдью и серой гнили. Слабо повреждается филлоксерой и гроздевой листоверткой. Сравнительно засухоустойчив.
Гранатовый – сорт селекции Северо-Кавказского зонального НИИСиВ. Высокоустойчив к милдью, белой и серой гнилям. Сорт сравнительно засухоустойчив.
Насаждения клонов второго вегетативного потомства созданы на виноградниках ООО агрофирмы «Южная» (ст. Тамань) на 14-летнем подвое Кобер 5ББ в 2014 г.: протоклоны сортов Алиготе – 258 шт., Рислинг – 903 шт., Шардоне – 1535 шт.
Изучение второго вегетативного потомства проведено в 2015 - 2016 гг. (первый период наблюдений) и в 2025 г. (второй период). Схема размещения кустов 3×2 м, форма – двусторонний высокоштамбовый кордон. Почва – чернозем южный. Для физиолого-биохимических исследований листья отбирали в августе по 10 шт. с 5 растений каждого клона. Отбор листьев проводили со средней части вегетирующих побегов (8 – 12-й лист от основания), где сортовая и возрастная вариабельность является наименьшей.
Относительное содержание воды (RWC) определяли весовым методом и выражали в процентах. Выход электролитов (EL) определяли с помощью кондуктометра «Агат 2М». Содержание ионов калия и кальция определяли на приборе капиллярного электрофореза «Капель-105М».
В таблице данные представлены в виде среднеарифметических значений и их стандартных отклонений (±). Использовалось приборное обеспечение Центра коллективного пользования технологичным оборудованием по направлениям: геномные и постгеномные технологии, физиолого-биохимические и микробиологические исследования; почвенные, агрохимические и экотоксикологические исследования; пищевая безопасность.
Оценку и выделение клонов во втором вегетативном потомстве проводили в изменчивых погодных условиях Северо-Западного Предкавказья в климатологический период 1991 - 2020 гг. и в 2025 году. Период характеризуется существенным потеплением климата по сравнению с предшествующим климатологическим периодом (1961 - 1990 гг.). Среднегодовая температура воздуха увеличилась на 0,8 °С (7 %): до 12,2 °С. Повышение температуры наблюдалось в жизненно важные периоды онтогенеза растений винограда: за вегетацию - на 0,9 °С (5 %), во время цветения - на 0,5 °С (3 %), активного роста и созревания ягод винограда - на 1,3 °С (6 %). Сумма активных температур воздуха увеличилась на 212 °С (6 %). Максимальная температура превысила пределы оптимальных значений и составляла 38 °С. Количество атмосферных осадков в среднем за климатологический период 1991 - 2020 гг. было больше, чем за период 1961 - 1990 гг., на 27 мм. В годы изучения клонов (2015 - 2016, 2025 гг.) погодно-климатические условия на клоноиспытательном участке были близки к средним значениям климатологического периода 1991 - 2020 гг., но при этом отличались от предшествующего периода (1961 - 1990 гг.) и были нестабильны. В 2015 - 2016 гг. среднегодовая температура воздуха на клоноиспытательном участке была выше нормы (1961 - 1990 гг.) на 1,3 °С (11 %) и составляла 12,7 °С.
Во время вегетации превышение достигало 1,4 °С (7 %), в периоды роста ягод – 1,8 °С (8 %), созревания ягод – 2,3 °С (11 %).
Сумма активных температур воздуха увеличилась на 296 °С (8 %), наибольшая достигала 3894 °С. Годовая сумма осадков была выше нормы на 9 % и составляла 555 мм. При этом в 2015 г. в период вегетации количество осадков было меньше нормы на 18 %, в 2016 г., наоборот, больше нормы на 37 %. Острый дефицит осадков во все годы отмечался во время роста ягод винограда. В среднем за время исследований их было 32 мм, что меньше нормы на 50 %. Наиболее острый дефицит осадков был в 2016 году. Их было 15 мм, на 77 % меньше нормы. В 2025 г. температура воздуха во время вегетации была выше нормы на 0,8 °С (4 %), цветения - на 1,6 °С (8 %), в период роста ягод - на 1,6 °С (7 %). Максимальная температура воздуха поднималась до 37 °С.
На фоне высоких температур наблюдался дефицит осадков во время цветения и созревания ягод, их было меньше нормы на 32 % и 54 % соответственно (таблица).
Метеоусловия на участке изучения протоклонов
Повышенные температуры и засуха влияют на многие физиологические процессы в виноградной лозе, в т. ч. на водный обмен через фотосинтез, дыхание и транспирацию. Важным параметром водного обмена является относительное содержание воды в листьях. Обнаружено, что листья засухоустойчивых сортов плодовых культур характеризуются высокими значениями относительного содержания воды.
Повышенное содержание RWC отмечено у всех изучаемых клонов сорта Алиготе (ЗА 11-71-3, ЗА 11-91-15, ЗА 11-79-37) и составляло 93,88 - 96,15 %, а также у клонов сортов Саперави (ЧС 24-44 – 94,15 %), Каберне Совиньон (ЧК 1-10 – 94,81 %, ЧК 2-21 – 96,38 %) и Гранатовый (11-4-2 – 94,92 %, 11-5-49 – 94,06 %). Максимальные значения RWC, свидетельствующие об их повышенной засухоустойчивости, отмечены у клонов Алиготе ЗА 11-79-37, Каберне Совиньон ЧК 2-21, ЧК 1-10, составляющие 96,15 %, 96,38 % и 94,81 % соответственно. Сравнительно низкие значения содержания RWC отмечены у клонов Шардоне и Рислинг (ЗШ 137-44, ЗШ 168-25, ЗШ 138-44, ЧПБ 39-39, ЧПБ 18-36, ЧПБ 38-67), составляющие 89,93 - 92,61 %.
Под воздействием стрессовых факторов среды обитания повреждаются в первую очередь клеточные мембраны, повышается утечка электролитов из тканей. Проницаемость клеточных мембран является ранним показателем изменения физиологических функций растительного организма, поэтому ее изменение может служить критерием оценки устойчивости растений к абиотическим стрессорам. Выход электролитов (EL) из тканей листа используют как показатель, характеризующий степень разрушения клеточных мембран под влиянием стрессовых факторов, в частности, жары и засухи. В ряде исследований показано, что степень утечки электролитов у неустойчивых сортов сливы, вишни и других растений выше по сравнению с устойчивыми.
В наших исследованиях наибольшие значения EL (28,90 - 35,74 %), свидетельствующие о меньшей устойчивости к повышенным температурам, отмечены у клонов сортов Шардоне и Рислинг (ЗШ 137-44, ЗШ 168-25, ЗШ 138-44, ЧПБ 39-39, ЧПБ 18-36). У остальных изучаемых клонов значения EL были ниже и составляли 19,94 - 27,52 %. Самые низкие значения EL, свидетельствующие о повышенной жаростойкости, отмечены у клонов Каберне Совиньон ЧК 1-10 и ЧК 2-21: 21,32 % и 19,94 % соответственно.
Известно, что утечка электролитов ингибируется блокаторами ионных каналов, т. е. связана с переносом ионов, в частности, катионов калия и кальция, через белковые транспортные системы. При действии стрессоров катионы калия и кальция стабилизируют клеточные мембраны.
Калий в значительной мере способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, повышая ее водоудерживающую способность. К тому же калий принимает участие в функционировании замыкающих клеток устьиц, помогая растениям адаптироваться в условиях водного стресса. Стабилизирующее действие кальция проявляется через происходящее в его присутствии увеличение электрического сопротивления мембран (уменьшение их проводимости), влияние на проницаемость мембран для других ионов, участие в регуляции транспорта воды.
Проницаемость мембран служит показателем устойчивости растений. Мембраны устойчивых растений меньше повреждаются при действии стрессоров, из-за того что системы регуляции проницаемости и поддержания гомеостаза у них работают эффективнее, чем у неустойчивых.
У клонов Алиготе и Саперави (ЗА 11-71-3, ЗА 11-91-15, ЗА 11-79-37, ЧС 31-28, ЧС 44-14, ЧС 24-44) содержание ионов калия и кальция имело самые высокие значения. У образцов этой группы клонов содержание в листьях ионов калия составляло 1254,00 - 2173,00 мкг/г сырой массы, кальция – 704,00 - 791,00 мкг/г сырой массы. Наиболее повышенным содержанием калия и кальция отличались клоны Алиготе ЗА 11-71-3 и Саперави ЧС 44-14.
У клонов Шардоне и Рислинг (ЗШ 137-44, ЗШ 168-25, ЗШ 138-44, ЧПБ 39-39, ЧПБ 18-36) содержание ионов калия и кальция имело самые низкие значения, свидетельствующие об их меньшей устойчивости к повышенным температурам. Содержание в листьях ионов калия составляло 477,00 - 854,00 мкг/г сырой массы, кальция – 210,00 - 480,00 мкг/г сырой массы.
У клонов Каберне Совиньон и Гранатового (ЧК 8-38, ЧК 1-10, ЧК 2-21, 11-5-47, 11-4-2, 11-5-49) содержание ионов калия и кальция в листьях имело промежуточные значения и составляло: ионов калия – 860,00 - 1215,00 мкг/г сырой массы, кальция – 500,00 - 635,00 мкг/г сырой массы.
Доминирующая часть устойчивых клонов отличалась высокой продуктивностью винограда. В условиях повышенной солнечной инсоляции и дефицита атмосферных осадков сохранялась стабильно высокая продуктивность винограда у клонов ЗА 11-79-37, ЗШ 137-44, ЧПБ 38-67 белых сортов Алиготе, Шардоне и Рислинг.
В среднем за период исследований в двух поколениях (2014 - 2025 гг.) урожайность у ЗА 11-79-37 составляла 11,87 т/га, ЗШ 137-44 – 8,90 т/га и ЧПБ 38-67 – 11,45 т/га. Это выше, чем у контрольных аналогов, на 24 %, 8 % и 19 % соответственно. У клона ЧК 2 - 21 красного сорта Каберне Совиньон урожайность составляла 7,8 т/га, что выше, чем у контроля, на 13 %.
Выводы
Проведена оценка устойчивости 18 клонов различных сортов винограда к жаре и засухе по следующим физиолого-биохимическим параметрам: относительное содержание воды RWC, выход электролитов EL, содержание ионов калия и кальция в листьях.
Установлено, что максимальные значения RWC, свидетельствующие о повышенной засухоустойчивости, отмечены у клонов Алиготе ЗА 11-79-37 и Каберне Совиньон ЧК 2-21, составляющие 96,15 % и 96,38 % соответственно. У других клонов эти значения составляли 89,93 - 94,92 %.
Низкие значения выхода электролитов EL, свидетельствующие о повышенной жаростойкости, отмечены у клонов Каберне Совиньон ЧК 1-10 и ЧК 2-21: 21,32 % и 19,94 % соответственно в отличие от других клонов, у которых они достигали 34,85 - 35,74 %.
Выявлено, что повышенным содержанием ионов калия и кальция, стабилизирующих клеточные мембраны при действии стрессоров, отличались клоны Алиготе ЗА 11-71-3 и Саперави ЧС 44-14.
Клоны с повышенной устойчивостью к абиотическим стресс-факторам отличались стабильно высокой продуктивностью винограда. У клона ЗА 11-79-37 урожайность составляла 11,87 т/га, ЗШ 137-44 – 8,90 т/га, ЧПБ 38-67 – 11,45 т/га и ЧК 2-21 – 7,8 т/га. Это выше, чем у контрольных аналогов, на 24 %, 8 %, 19 % и 13 % соответственно.
Таким образом, из изученных 18 клонов винограда по совокупности физиолого-биохимических показателей и продуктивности винограда выделено 5 клонов, обладающих повышенной устойчивостью к жаре и засухе: ЗА 11-79-37, ЗА 11-71-3, ЧК 1-10, ЧК 2-21, ЧС 44-14.
Полученные данные дают основание полагать, что выделенные клоны можно рекомендовать для использования в дальнейшей селекционной работе с целью получения засухоустойчивых и жаростойких сортов винограда.
В. ПЕТРОВ, Г. КИСЕЛЕВА, А. АНТОНЯН, П. ХРИСТЕНКО, Е. КОЖЕВНИКОВ,
Северо-Кавказский федеральный научный центр садоводства, виноградарства, виноделия
